與哈密翼龍頭骨等化石保存在一起的肩帶標本



哈密翼龍肩帶組織學特征



哈密翼龍肩胛烏喙骨與鳥類肩帶形態對比，及肩關節和喙上肌重建示意
據中國科學院古脊椎動物與古人類研究所：近日 ， 中國科學院古脊椎動物與古人類研究所汪筱林、周忠和研究團隊與中國科學院大學、中山大學生態學院合作，在國際學術期刊《解剖學記錄》(The Anatomical Record)中國古生物專輯上，在線發表了哈密翼龍肩帶形態學與骨組織學的最新研究成果，揭示了翼龍的飛行機制 ?！督馄蕦W記錄》是美國解剖協會的官方出版物，創刊于1888年，期刊重點關注形態學和解剖學研究最新進展，涉及分子、細胞、系統和演化生物學等多個領域 。 
研究工作通過對新疆哈密下白堊統吐谷魯群勝金口組產出的哈密翼龍肩帶研究發現，其肩胛骨和烏喙骨形成愈合的骨性結合的肩胛烏喙骨，代表了翼龍飛行演化過程中獨特的肩帶適應 。對哈密翼龍肩帶形態學研究表明 ， 由于翼龍飛行的主要動力與鳥類相似，哈密翼龍的頂烏喙突可能是喙上肌的滑輪 。但與鳥類不同的是，翼龍肩臼窩和肱骨頭均呈現凹陷的關節面，構成鞍狀關節，導致肱骨頭旋轉可能受限 ， 表明翼龍可能通過特殊機制控制前臂旋轉，以便在飛行中改變翼面形態 。對其肩臼窩的組織學研究發現該位置疑似保留有軟骨組織，表明翼龍的肩臼窩可能與鳥類一樣具有厚實的關節軟骨以緩沖飛行壓力 。該研究對比分析了翼龍和鳥類肩帶關節在飛行適應上的相似性與差異性，指出在研究翼龍飛行適應機制時需要更加謹慎 ， 才能更好的去了解這一獨特滅絕飛行動物的生活面貌 。 
飛龍在天現于地 
中生代的翼龍是最早演化出動力飛行的爬行動物，早于鳥類約7000萬年征服藍天，其飛行機制激發了人們對飛行探索的欲望 。翼龍的皮膜翼讓一些早期學者認為它們的飛行類似蝙蝠 。但隨著研究揭示了翼龍與鳥類具有更近的系統發育關系，后來的學者更多以鳥類作為翼龍飛行研究的參照對象 。翼龍顯然具有一些與鳥類相似的肩帶特征，包括馬鞍狀的肩臼窩，柱狀的烏喙骨及非常發育的頂烏喙突等 。但翼龍缺少叉骨 ， 肩胛骨與背椎構成關節 ， 且有愈合的肩胛烏喙骨等特征則明顯與鳥類不同 。以往研究也注意到翼龍和鳥類的飛行機制之間可能存在差異 ， 比如喙上肌可能不是翼龍翅膀上揚的主要動力，但這些結果并未得到廣泛的認可 。 
哈密翼龍富集于白堊紀的湖相地層中，由于湖泊風暴導致的大量集群死亡和特異埋藏，在化石地點發現了大量三維保存的從幼年到成年不同發育階段的骨骼及其蛋和胚胎化石，世所罕見 。近二十年來，汪筱林研究員帶領哈密科考隊對哈密翼龍及其沉積地層開展了持續的野外考察和研究工作，揭示了關于哈密翼龍形態特征、系統發育、生長方式、繁殖、群體習性及化石埋藏等多方面的信息，為還原其歷史生活環境面貌提供重要參照，也為進一步研究其飛行奠定了良好的基礎 。 
具有獨特的肩帶關節方式 
為了深入了解翼龍的飛行機制，本研究對數件哈密翼龍肩帶標本開展了詳細的形態學和組織學分析 。組織學特征分析發現了哈密翼龍肩臼窩中的鈣化透明軟骨組織，其肩胛骨與烏喙骨在個體成年之前就已經完全愈合形成骨性結合，這與鳥類中終生不愈合的肩胛骨與烏喙骨、以及現生鱷類在成年中愈合的肩胛烏喙骨均不同 。該特征在系統發育位置非常基干的翼龍中就已經出現，可能代表翼龍類的祖征 。哈密翼龍肩帶的愈合情況表明翼龍并未如鳥類一樣，伴隨飛行的演化而出現分離的肩胛-烏喙骨關節，反映了翼龍與鳥類飛行機制的差異性 。 
與鳥類相似的飛行肌肉 
前人研究認為，翼龍頂烏喙突（二頭肌結節）與烏喙骨骨體之間的溝槽為氣囊導管的通道，翼龍的喙上肌如鱷類一樣位于烏喙骨外側，不具有抬升肱骨的功能 。本研究通過對哈密翼龍肩帶進行CT掃描三維模型重建和形態學分析表明，其頂烏喙突與烏喙骨骨體之間的溝槽通向肩臼窩而非氣凹，氣凹位于溝槽前側，貫穿烏喙骨骨體內連接下方氣凹 。兩個氣凹可能是前部氣囊系統的構成部分，分別為其入出口，氣囊導管可經由前方及下方氣凹與氣囊連接，不必經行后方溝槽 。因此，該溝槽更有可能是喙上肌肌腱的切跡，指示其喙上肌如同鳥類一樣繞行頂烏喙突內側連接肱骨近端，頂烏喙突可實現類似的滑輪功能 。翼龍可能如鳥類一樣利用喙上肌收縮實現翅膀上揚，反映二者飛行機制的相似性特征 。 
不同于鳥類的難以轉動的肱骨 
翼龍肱骨頭與肩臼窩的關節面均凹陷，構成鞍狀關節，與鳥類凸起的肱骨頭和半鞍狀肩關節不同 。這種關節形態使肱骨頭可以在垂直和水平兩個方向運動，但會限制肱骨頭在肩臼窩中的旋轉，導致翼龍可能無法像鳥類一樣依靠肱骨旋轉改變翼面形態，來減少翅膀上揚阻力 。同時，皮膜質的翅膀也無法像飛羽一樣產生空隙 。因此翼龍需有其他方法來調節翅膀形態以減少飛行阻力 ， 可能需要在同樣具有皮膜翼的蝙蝠中尋找答案，這反映出翼龍與鳥類飛行機制的進一步差異性 。 
對哈密翼龍肩帶骨骼的形態學和組織學分析顯示，翼龍的飛行機制既有與蝙蝠的相似性，又有與鳥類的相似性 ， 還有自己的獨特適應 。在研究翼龍飛行時，應當進行綜合考量，才能取得較為可靠的結論 。 
該研究得到國家自然科學基金委員會基礎科學中心項目“克拉通破壞與陸地生物演化”（延續資助）、中科院戰略先導專項（B）、中科院青促會等的資助 。（_原題為：哈密翼龍的肩帶研究揭秘翼龍的飛行機制）
原文鏈接：https://anatomypubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1002/ar.25167
相關：翼龍如何實現飛行？約1.3億年前中國哈密翼龍化石研究揭秘
據中新網北京2月22日電 (采訪人員 孫自法）：地球上會飛的脊椎動物目前所知僅翼龍、鳥類和蝙蝠三類，它們中唯一絕滅的翼龍是最早演化出動力飛行的爬行動物，早于鳥類約7000萬年征服藍天 。翼龍是如何實現飛行的？其飛行機制與鳥類、蝙蝠有何異同？
中國科學院古脊椎動物與古人類研究所(中科院古脊椎所)汪筱林、周忠和研究團隊與中國科學院大學、中山大學生態學院合作，通過對采自中國新疆早白堊世(約1.3億年前)哈密翼龍化石肩帶形態學與骨組織學的最新研究發現，翼龍的飛行機制既有與鳥類和蝙蝠的相似性 ， 又有自身的獨特適應 。
這項揭示翼龍飛行機制的重要研究成果論文 ， 近日在國際專業學術期刊《解剖學記錄》(The Anatomical Record)中國古生物專輯上在線發表 。
與鳥類有哪些相似性？
論文共同第一作者、中科院古脊椎所博士吳倩介紹說，翼龍的皮膜翼讓一些早期學者認為它們的飛行類似蝙蝠，但隨著研究揭示翼龍與鳥類具有更近的系統發育關系，后來的學者更多以鳥類作為翼龍飛行研究的參照對象 。
研究團隊此次對新疆哈密約1.3億年前地層中的哈密翼龍肩帶骨骼化石研究發現，兩者飛行機制主要有兩方面相似性：
一是形態學研究方面，通過對哈密翼龍肩帶進行計算機斷層掃描(CT)三維模型重建和形態學分析表明，翼龍喙上肌如同鳥類一樣繞行頂烏喙突內側連接肱骨近端，頂烏喙突可實現類似的滑輪功能 ， 翼龍可能如鳥類一樣利用喙上肌收縮實現翅膀上揚 。
二是對翼龍肩臼窩的組織學研究發現該位置疑似保留有軟骨組織，表明翼龍的肩臼窩可能與鳥類一樣具有厚實的關節軟骨以緩沖飛行壓力 。
獨特飛行機制有何表現？
論文共同第一作者、中山大學生態學院博士后陳鶴指出，翼龍缺少叉骨、肩胛骨與背椎構成關節，且有愈合的肩胛烏喙骨等特征 ， 這些則明顯與鳥類不同 。其肩胛骨與烏喙骨在個體成年之前就已完全愈合，代表了翼龍飛行演化過程中獨特的肩帶適應，也表明翼龍并未如鳥類一樣，伴隨飛行的演化而出現分離的肩胛-烏喙骨關節 。
翼龍肩臼窩和肱骨頭均呈現凹陷的關節面 ， 這可能會限制肱骨頭在肩臼窩中的旋轉，表明翼龍可能通過其他特殊機制控制前臂旋轉，以便在飛行中改變翼面形態 。
至于翼龍這些獨特適應對飛行的具體影響，研究團隊認為還有待進一步研究來揭示 。
后續研究方向是什么？
論文通訊作者、近二十年來帶領科考隊對哈密翼龍及其沉積地層持續開展野外考察和研究工作的汪筱林研究員表示，一般認為 ， 翼龍具有較強的飛行能力，滑翔、鼓翼飛行和翱翔三種飛行方式都可以，但涉及到與鳥類和蝙蝠兩類飛行脊椎動物的異同及其具體的飛行機制，此前一直不是很清楚 。
他說 ， 這次研究是中科院古脊椎所翼龍和鳥類兩個主要研究飛行脊椎動物團隊合作的成果，研究重點從哈密翼龍肩帶的宏觀形態學和微觀骨組織學兩個角度入手，發現翼龍的飛行機制比較復雜，既有與鳥類的相似性，又有與蝙蝠的相似性，更有自身的獨特適應，后續仍有巨大的研究空間和潛力 。
論文作者之一、中科院古脊椎所副研究員蔣順興指出，本次研究重點是翼龍與鳥類飛行機制比較分析 ， 較少涉及與蝙蝠飛行的相似性和差異性 。因為翼龍與蝙蝠都是通過骨骼帶動皮膜實現飛行，而皮膜質的翅膀也無法像飛羽一樣產生空隙，因此，翼龍需要有其他方法來調節翅膀形態以減少飛行阻力，下一步，要圍繞這個問題對同樣具有皮膜翼的蝙蝠肩帶進行深入研究來尋找答案 。
相關：通過研究哈密翼龍的這個部位 科學家揭秘翼龍的飛行機制
據新華社（采訪人員 溫競華）：繁盛于中生代的翼龍是最早演化出動力飛行的爬行動物，比鳥類早約7000萬年翱翔藍天 。翼龍的皮膜翼曾讓早期的一些學者認為它們的飛行機制類似蝙蝠 ， 但隨著研究的深入，鳥類逐漸成為翼龍飛行研究的參照對象 。我國科學家對哈密翼龍肩帶形態學與骨組織學的最新研究成果，揭示了翼龍的飛行機制 。
該成果由中國科學院古脊椎動物與古人類研究所汪筱林、周忠和研究團隊與中國科學院大學、中山大學生態學院合作完成，近日在線發表于國際學術期刊《解剖學記錄》中國古生物專輯 。
中科院古脊椎所研究員汪筱林介紹，地球上會飛的脊椎動物目前所知僅翼龍、鳥類和蝙蝠三種 。此前研究已揭示，翼龍與鳥類具有更近的系統發育關系 。翼龍具有一些與鳥類相似的肩帶特征，包括馬鞍狀的肩臼窩、柱狀的烏喙骨及非常發育的頂烏喙突等 ， 但缺少叉骨、肩胛骨與背椎構成關節、有愈合的肩胛烏喙骨等特征則明顯與鳥類不同 。以往研究也注意到翼龍和鳥類的飛行機制之間可能存在差異，比如喙上肌可能不是翼龍翅膀上揚的主要動力，但這些結果并未得到廣泛認可 。
此次 ， 科研團隊通過對新疆哈密早白堊世的湖相地層產出的哈密翼龍肩帶進行研究發現，哈密翼龍的喙上肌如同鳥類一樣繞行頂烏喙突內側連接肱骨近端，頂烏喙突可能實現類似的滑輪功能 ， 說明翼龍可能如鳥類一樣利用喙上肌收縮實現翅膀上揚 。研究還發現，哈密翼龍的肩臼窩疑似保留有軟骨組織，表明翼龍的肩臼窩可能與鳥類一樣具有厚實的關節軟骨以緩沖飛行壓力 。
研究也發現了翼龍獨特的飛行機制 。與鳥類終生不愈合的肩胛骨與烏喙骨不同，哈密翼龍的肩胛骨與烏喙骨在個體成年之前就已經完全愈合，形成骨性結合的肩胛烏喙骨，代表了翼龍飛行演化過程中獨特的肩帶適應 。同時，哈密翼龍肩臼窩和肱骨頭均呈現凹陷的關節面，構成鞍狀關節 ， 導致肱骨頭旋轉可能受限 ， 表明翼龍可能通過特殊機制控制前臂旋轉，以便在飛行中改變翼面形態，減少飛行阻力 。
“研究顯示 ， 翼龍的飛行機制既有與蝙蝠的相似性，又有與鳥類的相似性 ， 還有自己的獨特適應 ?！蓖趔懔终f，在研究翼龍飛行適應機制時需要更加謹慎，綜合對比研究 ， 才能更好地去了解這一已滅絕的獨特飛行爬行動物的生態習性 。
相關：化石分析揭秘翼龍飛行機制
據科技日報（采訪人員 陸成寬）：翼龍是如何飛行的，一直是個謎 。22日，采訪人員從中國科學院古脊椎動物與古人類研究所（以下簡稱中科院古脊椎所）獲悉 ， 通過研究新疆哈密下白堊統地層出土的翼龍肩帶化石，該所研究人員發現，翼龍的飛行機制比較復雜 ， 既有與蝙蝠的相似性 ， 又有與鳥類的相似性，更有自己的獨特性 。相關研究成果發表于《解剖學記錄》雜志 。
翼龍是最早的飛行動物，比鳥類早7000萬年征服藍天 。然而，它究竟是如何飛行的 ， 目前還沒有定論 。早先的研究認為 ， 翼龍的飛行機制類似蝙蝠 ， 利用連在前肢上的皮膜飛行 。但是，隨著研究的深入，人們發現翼龍與鳥類的親緣關系更近，后來的學者更多地以鳥類作為翼龍飛行研究的參照對象 。
為了揭開翼龍飛行的奧秘，研究人員對數件哈密翼龍肩帶化石進行了詳細的形態學和組織學分析 。研究結果顯示 ， 翼龍的肩胛骨和烏喙骨是愈合的，并沒有像鳥類一樣，演化出分離的肩胛—烏喙骨關節 ?！斑@表明，翼龍在飛行演化中，具有獨特的肩帶適應，其飛行機制與鳥類有差異 。”中科院古脊椎所研究員汪筱林解釋 。
同時，通過對哈密翼龍肩帶標本進行CT掃描三維模型重建和形態學分析，研究人員發現，翼龍可能像鳥類一樣利用喙上肌收縮實現翅膀上揚 。這表明，翼龍和鳥類的飛行機制具有一定的相似性 。與鳥類不同的是 ， 翼龍無法依靠肱骨旋轉改變翼面形態，來減少翅膀上揚的阻力 。
“翼龍通過什么機制調節翅膀形態，以減少飛行阻力，還需要在同樣具有皮膜翼的蝙蝠中尋找答案 ?！蓖趔懔终f，這項研究對比分析了翼龍和鳥類肩帶關節在飛行適應上的相似性與差異性，強調了在研究翼龍飛行機制時需要綜合考量，才能更好地理解翼龍的生活面貌 。
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據文匯網（作者 許琦敏）：相較于爬行，飛行對于肩關節的活動幅度有著更高要求 。7000萬年前 ， 作為最早演化出動力飛行的爬行動物，翼龍是如何突破這種生理限制 ， 從地面飛上藍天的？最近，中國科學家從哈密翼龍的肩帶化石上找到了端倪 ， 并由此揭示出翼龍的飛行機制 。該成果在國際學術期刊《解剖學記錄》的中國古生物專輯上在線發表 。
這項研究的主要完成者包括中國科學院古脊椎動物與古人類研究所汪筱林、周忠和研究團隊，以及中國科學院大學、中山大學生態學院 。
中生代的翼龍是最早演化出動力飛行的爬行動物，早于鳥類約7000萬年征服藍天，其飛行機制激發了人們對飛行探索的欲望 。
翼龍的皮膜翼讓一些早期學者認為它們的飛行類似蝙蝠 。但隨著研究揭示了翼龍與鳥類具有更近的系統發育關系，后來的學者更多以鳥類作為翼龍飛行研究的參照對象 。翼龍顯然具有一些與鳥類相似的肩帶特征，包括馬鞍狀的肩臼窩，柱狀的烏喙骨及非常發育的頂烏喙突等 。
但翼龍缺少叉骨，肩胛骨與背椎構成關節，且有愈合的肩胛烏喙骨等特征則明顯與鳥類不同 。以往研究也注意到翼龍和鳥類的飛行機制之間可能存在差異，比如喙上肌可能不是翼龍翅膀上揚的主要動力，但這些結果并未得到廣泛的認可 。
哈密翼龍富集于白堊紀的湖相地層中，由于湖泊風暴導致的大量集群死亡和特異埋藏，在化石地點發現了大量三維保存的從幼年到成年不同發育階段的骨骼及其蛋和胚胎化石 ， 世所罕見 。
近二十年來，汪筱林研究員帶領哈密科考隊對哈密翼龍及其沉積地層開展了持續的野外考察和研究工作 ， 揭示了關于哈密翼龍形態特征、系統發育、生長方式、繁殖、群體習性及化石埋藏等多方面的信息，為還原其歷史生活環境面貌提供重要參照，也為進一步研究其飛行奠定了良好的基礎 。
肩帶關節方式非常獨特
為了深入了解翼龍的飛行機制，本研究對數件哈密翼龍肩帶標本開展了詳細的形態學和組織學分析 。
組織學特征分析發現了哈密翼龍肩臼窩中的鈣化透明軟骨組織，其肩胛骨與烏喙骨在個體成年之前就已經完全愈合形成骨性結合，這與鳥類中終生不愈合的肩胛骨與烏喙骨、以及現生鱷類在成年中愈合的肩胛烏喙骨均不同 。
該特征在系統發育位置非?；傻囊睚堉芯鸵呀洺霈F，可能代表翼龍類的祖征 。哈密翼龍肩帶的愈合情況表明翼龍并未如鳥類一樣 ， 伴隨飛行的演化而出現分離的肩胛-烏喙骨關節，反映了翼龍與鳥類飛行機制的差異性 。
飛行肌肉與鳥類相似
前人研究認為，翼龍頂烏喙突（二頭肌結節）與烏喙骨骨體之間的溝槽為氣囊導管的通道，翼龍的喙上肌如鱷類一樣位于烏喙骨外側 ， 不具有抬升肱骨的功能 。
本研究通過對哈密翼龍肩帶進行CT掃描三維模型重建和形態學分析表明，其頂烏喙突與烏喙骨骨體之間的溝槽通向肩臼窩而非氣凹 。氣凹位于溝槽前側，貫穿烏喙骨骨體內連接下方氣凹 。兩個氣凹可能是前部氣囊系統的構成部分，分別為其入出口 ， 氣囊導管可經由前方及下方氣凹與氣囊連接，不必經行后方溝槽 。
因此，該溝槽更有可能是喙上肌肌腱的切跡，指示其喙上肌如同鳥類一樣繞行頂烏喙突內側連接肱骨近端 ， 頂烏喙突可實現類似的滑輪功能 。翼龍可能如鳥類一樣利用喙上肌收縮實現翅膀上揚 。
不同于鳥類，翼龍肱骨難以轉動
翼龍肱骨頭與肩臼窩的關節面均凹陷 ， 構成鞍狀關節，與鳥類凸起的肱骨頭和半鞍狀肩關節不同 。這種關節形態使肱骨頭可以在垂直和水平兩個方向運動，但會限制肱骨頭在肩臼窩中的旋轉 ， 導致翼龍可能無法像鳥類一樣依靠肱骨旋轉改變翼面形態，來減少翅膀上揚阻力 。同時，皮膜質的翅膀也無法像飛羽一樣產生空隙 。因此翼龍需有其他方法來調節翅膀形態以減少飛行阻力，可能需要在同樣具有皮膜翼的蝙蝠中尋找答案 。
對哈密翼龍肩帶骨骼的形態學和組織學分析顯示，翼龍的飛行機制既有與蝙蝠的相似性，又有與鳥類的相似性，還有自己的獨特適應 。在研究翼龍飛行時，應當進行綜合考量，才能取得較為可靠的結論 。

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