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甘肅臨夏盆地沙蚺化石重建沙蚺科中新世亞非大陸擴散史

沙蚺


甘肅臨夏盆地沙蚺化石重建沙蚺科中新世亞非大陸擴散史


臨夏沙蚺及其干旱生境的生態復原圖（鄭秋旸 繪）

甘肅臨夏盆地沙蚺化石重建沙蚺科中新世亞非大陸擴散史


晚新生代沙蚺科一種可能的地理擴散模式

甘肅臨夏盆地沙蚺化石重建沙蚺科中新世亞非大陸擴散史


幾種沙蚺的上頜骨比較
A 臨夏沙蚺 B 紅沙蚺 C 糙鱗沙蚺（E. conicus）D 肯尼亞沙蚺（E. colubrinus）

甘肅臨夏盆地沙蚺化石重建沙蚺科中新世亞非大陸擴散史


從圍巖中清理出的沙蚺化石碎片
據中國科學院古脊椎動物與古人類研究所（史靜聳、李強、倪喜軍）：近日，研究人員基于甘肅省廣河縣上中新統蛇類化石材料，描述并命名了沙蚺科、沙蚺屬一新種：臨夏沙蚺“Eryx linxiaensis” 。這是中國首例蟒蚺類化石記錄，也是臨夏盆地晚中新世環境干旱化的又一有力證據 。研究人員基于骨骼形態和分子數據構建了沙蚺科全證據系統發育樹，利用化石的年代作為校正信息對各個節點的分化時間進行了估算 。結果表明，臨夏沙蚺與遠在東非的肯尼亞沙蚺親緣關系最近 ， 反而與當今分布于甘肅境內的現生紅沙蚺關系較遠；舊大陸沙蚺科可能起源于非洲 ， 在中新世經歷了先后三次跨越非洲和歐亞大陸的擴散 。全球性或區域性的環境干旱化以及荒漠、草原的擴張，可能是促使其擴散的主要外因 。
沙蚺（Eryx）是一類體型短粗 ， 行動遲緩的地棲蛇類，屬蚺超科（Booidea）沙蚺科（Erycidae） 。它們喜歡將自己全身埋在沙土當中，只露出眼睛和鼻孔 ， 以躲避高溫和天敵 ， 并伺機捕食路過的蜥蜴、鼠類和小型鳥類 。沙蚺屬主要分布于亞洲和非洲的干旱地區 ， 我國僅有一種現生的紅沙蚺（Eryx miliaris），該種廣泛分布于我國西北的內蒙古、新疆、寧夏和甘肅，常見于荒漠、戈壁等干旱環境 。紅沙蚺在甘肅境內的分布區域包括白銀、武威、張掖、酒泉等地 ， 最近的分布點距離臨夏盆地僅有數百公里 。
臨夏盆地位于青藏高原高寒區、東部季風區與西北干旱區的交匯地帶，其現代氣候受到西風環流和季風環流的影響，呈現典型的大陸性季風氣候 。盆地平均海拔2000米以上，主要為濕冷的半高原氣候 。這里的現代自然環境和氣候顯然是不適合沙蚺生存的，目前也沒有任何現生沙蚺屬物種的分布報道 。臨夏盆地現生的兩棲、爬行動物多為橫斷山和青藏高原特有的古北界物種（如六盤山蝮、高原林蛙和山溪鯢等） 。
縱觀整個新生代，臨夏盆地的自然環境氣候和生態系統隨著青藏高原隆起、東亞季風盛行和亞洲內陸干旱化而發生了一系列劇烈的變遷 。臨夏盆地蘊藏著豐富的晚新生代脊椎動物化石 ， 其中，上中新統化石多樣性最為豐富 。不同時期的動物群結構可以反映出盆地當時的古氣候、古環境樣貌 。例如，中中新世的“鏟齒象動物群”反映了相當暖濕的氣候環境 ， 可能與1500萬年前的全球的氣候變暖有關；晚中新世的“三趾馬動物群”則反映出相對干熱的氣候 。臨夏盆地還發現了一些喜旱的鳥類化石，例如“干旱臨夏鳥”和鴕鳥 ， 進一步揭示了晚中新世臨夏盆地的干旱化事件 。
2023年3月，研究人員在甘肅臨夏盆地發現并報道了一件沙蚺化石 。這件化石零散地隱藏在一只近乎完整的土著假竹鼠（Pseudorhizomys indigenus）化石底部的圍巖里，直到2019年底的一次精修過程中 ， 才偶然被研究人員發現 。二者隸屬楊家山動物群 ， 距今約700~800萬年 。那么 ， 沙蚺是什么時候，從哪里遷入臨夏盆地呢？化石沙蚺與現生“鄰居”紅沙蚺，以及其它沙蚺科物種有什么關系呢？沙蚺化石所指示的臨夏盆地晚中新世古氣候環境又是怎樣的呢？
為了深入探討這些問題，研究團隊對整個沙蚺科現有物種的骨骼形態進行了綜合的比較和研究 。結果顯示，該化石為一滅絕的新種 ， 遂將其命名為臨夏沙蚺（Eryx linxiaensis） 。新種臨夏沙蚺與現生紅沙蚺在上頜骨、翼骨和中段軀椎的形態上都有明顯的區別，反倒是與另外一種遠在非洲東部的肯尼亞沙蚺（E. colubrinus）有很多相似之處 。研究團隊基于形態學數據，結合前人研究結果重新編碼了包擴沙蚺屬及近緣屬共計19個物種，98個形態、生態學特征的矩陣，并結合2段線粒體、6段核基因（共5061bp），以化石年代為校正信息，開展了全證據系統發育研究 。
從全證據系統發育的結果來看，舊大陸的沙蚺科構成高支持率的單系群（所有現生種均屬沙蚺屬） 。沙蚺科兩個卵生的現生物種 ， 即分布于西非的撒哈拉沙蚺（E. muelleri）和分布于西亞的阿拉伯沙蚺（E. jayakari）構成姐妹群；臨夏沙蚺與肯尼亞沙蚺以高支持率構成姐妹群 。這與前人的分子研究結果基本一致 。分布于中國境內的化石種臨夏沙蚺和現生種紅沙蚺并不構成姐妹群 。
舊大陸的沙蚺科大約在2100~3400萬年前的早漸新世至早中新世與它們的新大陸祖先分道揚鑣 。值得注意的是，沙蚺屬幾個分布于非洲的物種所在的支系并沒有構成單系 ， 這初步提示了沙蚺在非洲和歐亞大陸之間的擴散并不是一次簡單的獨立擴散事件 。祖先地理重建的結果則表明 ， 舊大陸沙蚺科可能起源于非洲 ， 在中新世時期經歷了三次跨越非洲和歐亞大陸的遷徙 。前文中提到的兩個卵生物種所在支系位于相對基干的位置 ， 二者分化時間約為距今1300萬年前 。也就是說，沙蚺科第一次擴散的時間可能處于晚中新世早期，相當于歐洲的賽拉瓦爾期（Serravallian Stage） 。第二次擴散則是晚中新世臨夏沙蚺與東非的肯尼亞沙蚺所在支系的分化 。其分化時間約為距今800萬年前 。臨夏沙蚺可能是在一次舊大陸的大型干旱化期間，由非洲東部沿西亞，途徑青藏高原北部的干旱區擴散到青藏高原東北角（現甘肅臨夏地區），并在此地繁衍生息 。而之后由于青藏高原的不斷隆升，以及季風的加強 ， 臨夏盆地的氣候環境逐漸變得濕冷，而導致臨夏沙蚺在這個地區絕跡 。沙蚺科最近的一次洲際擴散則是斑點沙蚺（Eryx jaculus）的種內擴散 。斑點沙蚺是現生沙蚺屬中已知分布范圍最為廣泛的一種，其分布區域跨越了歐、亞、非三大洲 。由于歐洲和非洲樣本的分子數據的缺乏，本研究暫未對其分化時間進行估算 。
盡管臨夏沙蚺與現生的紅沙蚺棲息地在空間上很接近，但二者并沒有在系統樹中形成姐妹群 ， 這個結果與形態學觀察的結果是一致的 。事實上 ， 二者是通過兩次不同的擴散先后來到中國：臨夏沙蚺大約在800萬年前的晚中新世就已經從非洲擴散到青藏高原東北緣；而紅沙蚺直到140萬年前的早更新世晚期才從西亞擴散到中國西北地區 ， 遠遠晚于臨夏沙蚺的從非洲來到亞洲的時間 。
該研究成果以“Evolutionary and biogeographic implications of an Erycine snake (Serpentes, Erycidae, Eryx) from the Upper Miocene of the Linxia Basin, Gansu Province, China ”為題，發表于國際期刊《古地理古氣候古生態》（Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology）雜志 。
本研究由中國科學院古脊椎動物與古人類研究所史靜聳博士（現中國科學院動物研究所博士后）、倪喜軍研究員、李強研究員、張馳研究員以及托馬斯研究員等共同合作完成 。史靜聳為本文第一作者及通訊作者 。本研究得到第二次青藏高原綜合科學考察研究、中國科學院戰略性先導科技專項（A類和B類）、國家自然科學基金（青年項目）以及現代古生物學和地層學國家重點實驗室開放課題基金資助 。