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從一只白堊紀鳥類的頭骨運動演化組合透視

白堊紀


從一只白堊紀鳥類的頭骨運動演化組合透視


圖1. 距今1.2億年鳥類雅尾鹓鶵頭骨的三維復原（王敏供圖）

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圖2. 雅尾鹓鶵頭骨面部骨骼的三維形態（王敏供圖）

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圖3. 雅尾鹓鶵腭面骨骼形態和鳥類顎骨的形態演化（王敏供圖）

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圖4. 恐龍，中生代和現代鳥類頭骨形態功能的比較（王敏供圖）
據中國科學院古脊椎動物與古人類研究所：近日，自然指數期刊（Nature Index）《eLife》發表了中國科學院古脊椎動物與古人類研究所王敏、托馬斯、周忠和及其合作者關于早期鳥類頭骨演化的論文，通過高精度三維掃描和復原，揭示了中生代鳥類頭骨保留了大量主龍類的原始特征，呈現出模塊化的演化 。論文題為“Insight into the evolutionary assemblage of cranial kinesis from a Cretaceous bird”，王敏研究員為本項工作的第一和通訊作者 。 
在現生脊椎動物中，鳥類和部分有鱗類的頭骨演化出了特有的功能：頭骨的部分骨骼能夠發生相互獨立的運動，稱之為頭骨的可動性（cranial kinesis） 。這一功能特征是鳥類演化成為多樣性最豐富的陸生脊椎動物的關鍵因素之一，使得鳥嘴能夠取代“手”完成大量精細的動作 。這一重要功能學特征主要依賴分布于吻部的屈撓帶和兩個骨骼通道得以實現：由方骨—方顴骨—顴骨—上頜形成的“側面通道”，和由方骨—翼骨—腭骨—犁骨在腭面構成的“腭面通道” 。簡單說來，隨著方骨的前、后轉動，這兩個通道上的骨骼通過可動關節發生位移，就像傳送帶一樣完成嘴巴的張開和閉合 。而在鳥類的祖先——非鳥類恐龍中，粗壯的頭骨因為缺失上述兩個通道的活動性，不具有可動性而顯得笨拙 。但是，長期以來受化石保存和研究手段的限制，頭骨主要區域的形態功能，特別是上述通路在鳥類演化歷史中是如何變化的并不清楚 。 
古脊椎所研究團隊利用高精度CT對此前他們發現的中生代反鳥類雅尾鹓鶵（Yuanchuavis kompsosoura）的頭骨進行三維復原，重建了幾乎所有頭骨骨骼的立體形態 ， 包括構成頭骨可動性通道的骨骼（圖1–3） 。研究結果顯示鹓鶵保留了典型的主龍類雙顳弓的顳區結構：三射型的眶后骨和顴骨、鱗骨分別相接，鱗骨又與方顴骨相接，從而形成了與眼眶完全分隔的上、下顳孔 。這樣的顳區構造限制了顴骨的前后移動 ， 說明“側面通道”并未形成 。受保存的原因 ， 中生代鳥類腭面骨骼的形態有可能是研究程度最低的 。此次研究人員復原了該區域的主要骨骼，顯示鹓鶵的翼骨和獸腳類恐龍相同，都具有寬大的方骨支，但缺失和方骨的可動關節，取而代之的是腭骨的方骨支與方骨的眼突形成嵌接式的關聯 。而腭骨顯示出進步的特征，如缺失顴骨突，從而不再是獸腳類恐龍亦或始祖鳥那樣的四射型 。研究人員利用幾何形態測量的方法追溯腭骨在恐龍—鳥類演化過程中的形態變化，提出顴骨突的缺失是鳥類腭骨形態“現代化”的第一步 。鹓鶵的犁骨較為粗大而與恐龍相似，遠不如現生多數鳥類那樣纖細 。鹓鶵保留了寬大的外翼骨，與顴骨相接 。上述的腭面構造與獸腳類恐龍相差無幾，說明腭面通道也未出現（圖4） 。而相較于顳區和腭區的構造，鹓鶵的其他頭骨形態都呈現出典型的、進步的鳥類特征 ， 說明頭骨不同部位的演化速度是非均一的 ， 顳區和腭區在演化上相對保守，這樣原始和進步的形態特征同時出現，就是典型的鑲嵌演化 。如果再與鹓鶵已經非常進步的頭后骨骼形態相比 ， 這樣的差異就更為顯著 。 
以鹓鶵為代表的反鳥類是中生代鳥類演化最成功的一個類群，但是他們保留了原始的非可動性頭骨，說明這一形態功能特征和多樣性演化之間的相互促進關系在鳥類演化歷程上是發生在反鳥類從鳥類主干上分開之后 。反鳥類雖然具有全球性分布 ， 但他們都在白堊紀末期的大滅絕事件中絕滅了，而具有可動性頭骨的今鳥型類則存活下來，并在新生代快速演化并形成所有現代鳥類，表明頭骨可動性增加了個體在面臨極端選擇壓力時的適應性 。 
該研究得到了國家自然科學基金基礎科學中心項目“克拉通破壞與陸地生物演化” ， 中國科學院前沿科學重點研究計劃從“0到1”原始創新十年擇優項目，和騰訊科學探索獎的支持 。（_原題為：鑲嵌演化塑造鳥類的頭骨）
論文鏈接: https://doi.org/10.7554/eLife.81337
相關：1.2億年前的反鳥類頭骨與恐龍類似今鳥類逃過生物大滅絕 ， 或與頭骨結構有關
據科技日報（采訪人員 陸成寬）：反鳥類在6600萬年前的白堊紀末期大滅絕事件中消失了 。而具有可動性頭骨的今鳥型類則在大滅絕中存活了下來，并在新生代快速演化并形成了如今的現代鳥類 。這說明，鳥類頭骨的頭骨可動性增加了鳥類個體在面臨極端選擇壓力時的適應性 。
王敏 中科院古脊椎所研究員
鳥類是目前世界上多樣性最豐富的陸生脊椎動物 。鳥類的演化之所以如此成功 ， 頭骨具有獨特的可動性是其中的一個關鍵因素 。
近日，通過高精度三維掃描和復原 ， 我國科研人員發現，距今1.2億年的中生代反鳥類頭骨保留了大量主龍類的原始特征 ， 呈現出模塊化的演化特點 。相關研究成果在線發表于自然指數期刊《eLife》 。
“這說明，現生鳥類頭骨的可動性在反鳥類中沒有出現 ?！?2月7日，論文第一作者兼通訊作者、中科院古脊椎所研究員王敏告訴科技日報采訪人員 。
兩個通道，讓現代鳥類頭骨可以靈活移動
反鳥類，指的是口內殘存牙齒的一類鳥 。反鳥類肩胛骨和烏喙骨的連接方式與現代鳥類相反，因此被命名為反鳥類 。反鳥類現已全部滅絕 。
在現生脊椎動物中，鳥類和部分有鱗類的頭骨演化出了特有的功能：頭骨的部分骨骼能發生相互獨立的運動 。古生物學家將這種特有的功能稱為頭骨可動性 ?！斑@一功能特征使得鳥嘴能夠完成大量精細的動作，就像人的手一樣 ?！蓖趺糁赋?。
鳥類頭骨可動性的發生主要依賴于兩個通道：由方骨—顴骨—方顴骨—上頜關聯而成的頭骨“側面通道”，和由方骨—翼骨—顎骨—犁骨在腭面構成的“腭面通路” ?！昂唵蔚卣f，隨著方骨的前、后轉動，這兩個通道上的骨骼通過可動關節發生位移，就能像傳送帶一樣完成嘴巴的張開和閉合 。”王敏解釋道 。
一般認為，鳥類的祖先——非鳥類恐龍的頭骨因為缺失“側面通道”和“腭面通路”，而不具有頭骨可動性，因而顯得異常笨拙 。
長期以來，鳥類頭骨獨特的頭骨可動性是如何演化而來這一問題備受學界關注 ?！叭欢芑４婧脱芯渴侄蔚南拗?，鳥類頭骨主要區域的形態功能，特別是上述通路在鳥類演化歷史中是如何變化的這一問題 ， 我們并不清楚 ?！蓖趺籼寡?。
鑲嵌演化，反鳥類顳區、腭區特征相對原始
此次研究中 ， 研究人員使用了高精度CT掃描技術對中生代反鳥類雅尾鹓鶵的頭骨進行了三維復原，重建了包含幾乎所有頭骨骨骼的立體形態，包括構成頭骨可動性通道的骨骼 。
研究結果顯示，中生代反鳥類雅尾鹓鶵保留了典型的主龍類雙顳弓的顳區結構，“側面通道”并未形成；同時，雅尾鹓鶵的腭面構造與獸腳類恐龍的腭面構造相差無幾，“腭面通道”也未出現 。
“相較于顳區和腭區的構造 ， 雅尾鹓鶵的其他頭骨形態都呈現出典型的、進步的特征 。這說明，頭骨不同部位的演化速度是不一致的 ， 顳區和腭區在演化上相對保守 。像雅尾鹓鶵這樣原始和進步的形態特征同時出現的演化，就是典型的鑲嵌演化 ?！蓖趺粽f 。
王敏表示，以雅尾鹓鶵為代表的反鳥類是中生代鳥類中演化最成功的一個類群，但是它們的頭骨卻不具備頭骨可動性，并不是可動性頭骨 。這說明，在鳥類演化歷程上，可動性頭骨這一形態功能特征和多樣性演化之間的相互促進關系，發生在反鳥類從鳥類的主干分離之后 。
“反鳥類雖然曾經在全球廣泛分布，但他們都在6600萬年前的白堊紀末期大滅絕事件中消失了 。具有可動性頭骨的今鳥型類則在大滅絕中存活了下來，并在新生代快速演化并形成了如今的現代鳥類 ?！蓖趺舯硎?nbsp;， “這說明，鳥類頭骨的頭骨可動性增強了鳥類個體在面臨極端選擇壓力時的適應性 ?！?br>相關：鳥嘴為何與手指一樣靈活？鑲嵌演化塑造頭骨
據中國科學報（胡珉琦）：鳥類是目前世界上物種和生態多樣性最高的陸生脊椎動物 。它們為什么演化得如此成功？一個關鍵因素就是鳥類頭骨的部分骨骼能夠發生相互獨立的運動，從而幫助鳥嘴完成大量精細的動作，比如啄取大小形態不一的食物、筑巢等等 。從某種意義上說，鳥嘴的靈活程度不亞于其它脊椎動物的手 。
近日 ， 自然指數期刊eLife發表了中國科學院古脊椎動物與古人類研究所（以下簡稱古脊椎所）團隊的一項成果，研究人員通過高精度三維掃描和復原 ， 揭示了早期鳥類頭骨演化的特點 。
論文通訊作者、古脊椎所研究員王敏介紹，鳥類頭骨這種獨特的可動性主要依賴分布于吻部的屈撓帶和兩個骨骼通道得以實現，一個是由方骨—方顴骨—顴骨—上頜形成的“側面通道”，另一個則是由方骨—翼骨—腭骨—犁骨在腭面構成的“腭面通道” 。
“簡單說來，隨著方骨的前、后轉動，這兩個通道上的骨骼通過可動關節發生位移，就像傳送帶一樣完成嘴巴的張開和閉合 。而在鳥類的祖先——非鳥類恐龍中，它粗壯的頭骨因為缺失了這兩個通道的活動性，就顯得非常笨拙 ?！?br>但由于長期以來受到化石保存和研究手段的限制，古生物學家并不清楚頭骨主要區域的形態功能，特別是這兩個通路在鳥類演化歷史中究竟是如何變化的 。
于是，古脊椎所研究團隊利用高精度CT對此前他們發現的中生代反鳥類雅尾鹓鶵的頭骨進行三維復原，重建了幾乎所有頭骨骨骼的立體形態，包括構成頭骨可動性通道的骨骼 。
研究人員發現，鹓鶵保留了典型的主龍類雙顳弓的顳區結構，這一顳區構造限制了顴骨的前后移動 ， 意味著它的“側面通道”并未形成；而他們在復原腭面骨骼的形態時也發現，鹓鶵的腭面構造與獸腳類恐龍相差無幾，相對原始 ， “腭面通道”也未出現 。
有意思的是，相較于顳區和腭區構造在演化上的保守，鹓鶵的其他頭骨形態都呈現出了典型的、進步的鳥類特征 。
“這說明，鳥類頭骨不同部位的演化速度并不是統一的 ?！蓖趺艚忉?，這種原始和進步的形態特征同時出現，就是典型的鑲嵌演化 。
以鹓鶵為代表的反鳥類保留了原始的非可動性頭骨，但它們在中生代鳥類演化過程中是最成功的一個類群，因為它們遍及全球 。但到了白堊紀末期的大滅絕事件，它們“全軍覆滅”，而具有可動性頭骨的今鳥型類則存活了下來 ， 并在新生代快速演化并形成了所有現代鳥類 ?！斑@也顯示出，鳥類頭骨的可動性增加了個體在面臨極端選擇壓力時的適應性 。”王敏表示 。